为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？

屎壳郎玩粪球的时间可能有上亿年了，这使得它成为了自然界中最擅长滚粪球的动物。在自然界中生存着超过5000种不同的屎壳郎，正是因为它们的存在，自然界中才不会臭气熏天，而且屎壳郎吃掉动物粪便后的排泄物可以直接给植物提供生长所需的养分，可以说对自然生态是功不可没的。

那么，你有没有想过屎壳郎为何能把粪球推得这么圆呢？这是什么原理呢？我们一起来了解一下。

屎壳郎学名蜣螂，而蜣螂是鞘翅目金龟甲科下所有昆虫的统称，但是由于不是所有的蜣螂都以粪便为食，所以严格来说屎壳郎是金龟甲科多种以粪便为食的昆虫的俗称，目前世界范围内已发现的种类就超过了5000种，占整个金龟甲科物种总种类的约25％。

科学家们根据分子钟推算，最早的屎壳郎在1.15亿-1.3亿年前就出现在了地球上，可以说在恐龙时代，它们是恐龙的铲屎官额，而这也是我们在开头说“屎壳郎玩粪球已经上亿年”的原因。

既然玩了上亿年的粪球，我们来看看屎壳郎是如何玩粪球的吧？

想要玩好粪球需要具备三个能力：发现粪便、超大的力气以及方便运输。下面我们从这三个方面来看一下“玩球”的高手是如何实现的。

第一：发现粪便

屎壳郎在自然界中不但种类繁多，数量也更多，所以如何在第一时间发现粪便，显然就非常的重要了。于是，一场“寻便大战”悄悄地打响了，为了吃上热乎的，屎壳郎们可谓是八仙过海各显神通。

首先是嗅觉。大多数的屎壳郎是通过嗅觉来分辨粪便的方位的，所以大多数的屎壳郎无论是在飞行还是爬行，都喜欢逆风，这是因为风会把粪便的气味更好的传递给它。空气中的粪便气味颗粒就像是美食的香气对于饥饿的我们一样，都能很快地被其捕捉到，

其次是“观天象”。在一个区域内生存的屎壳郎在觅食时总是会朝着一个既定的方向移动的，这是因为它们能够知道哪里是动物的聚集区。这个能力很容易达成，因为动物的栖息范围相对固定。

但是，屎壳郎是如何知道方位的呢？科学家们通过研究给我们了答案：观天象。在白天，它们是靠太阳判断方位的，而到了晚上，它们也会利用月亮的偏振现象也定位方向，这也就解释了为何屎壳郎在粪便和栖息地之间为什么总是能走直线。

最后是“近水楼台先得月”。

在屎壳郎的世界中“内卷”也是很严重的，因为那些体型小的屎壳郎是没有竞争优势的，因此为了减少与其他屎壳郎的冲突，也让自己能够第一时间吃到热乎的食物，一些体型较小的屎壳郎演化出了寄生的能力。

它们会有自己适合抓握的腿牢牢地把自己固定在一些哺乳动物尾部和臀部的毛发上，一旦动物要排便，它们就第一时间飞下去。

第二：超大的力气。

提起昆虫界的“大力士”，多数小伙伴首先想到的就是蚂蚁，小小的蚂蚁可以拖着体重1400倍的物体移动，可以举起自身体重400倍的物体，这就相当于一个成年人要举起二十多吨的物体，显然人是办不到的。

除了蚂蚁外，屎壳郎也是昆虫界力气最大的动物之一，虽然屎壳郎比起蚂蚁来说要逊色一些，但是根据科学的实验表明屎壳郎也可以推动体重为自身1141倍的物体，而这就是它为什么能够推着一个巨大的粪球快速移动的原因。

第三：运输粪球

找到了粪便，有了足够的力气，之后就是做粪球用来运输了。屎壳郎找到粪便后先是要吃个饱，然后再“打包带走”，这是因为一方面这是屎壳郎储备粮食的方法，一方面屎壳郎的幼虫也需要一个粪球用来孵化和度过幼虫期。

那么，如何运输粪球最省力、最快呢？答案显然是圆形，因为圆形最适合滚动，而且在同样的力下，圆形要比其他形状的物体更容易滚动，尤其是在不平坦，也不光滑的地面上。（下图为一推一拉的屎壳郎夫妇）

当然，屎壳郎滚的粪球也不一定都是圆的，在繁殖期，一些屎壳郎会滚梨形的粪球，因为相比较圆形的粪球，梨形的粪球更有利于屎壳郎在上面产卵。

综上，屎壳郎不愧是“玩粪球”的高手，它们从对粪便的搜寻和锁定能力上就比其他动物强了不知道多少倍，而且天生的“大力士”也能让它们推动更大的粪球（食物和幼虫孵化的营养床），并且为了更高效的推动粪球，它们会刻意把粪球做成了适合滚动的圆形。（下图为梨形的粪球）

屎壳郎最喜欢的就是食草动物的粪便，但是想要把食草动物的粪便做成球，并不容易。首先，食草动物即使是反刍动物，其粪便中也会含有未消化完全的植物纤维，这不但增加了做粪球的难度，而且这些粗纤维也是屎壳郎不能作为食物的，所以，屎壳郎第一步要挑出里面的纤维来。

此时的屎壳郎会利用自己带有锯齿状突起的前肢将这些纤维挑出来，留下的全部是流质的，对于屎壳郎来说是美味的物质。

其次就是排出多余的水分了。新鲜的食草动物粪便含水量很高，比如牛的新鲜粪便含水量高达80％以上，所以想要滚球必须把水分给挤掉。此时的屎壳郎会把挑好的粪便平铺开，用身体挤压再加上地面土壤的吸收，很快就变得相对干燥了。

之后，就是将摊开的粪便用自己的腿部堆起来，形成了一个不太规则的球形，然后再挑选、减少水分，推着这个球的雏形去粘，逐渐的这个球越来越大。在推的过程中，由于球是不规则的，所以当有凸起时，推起来费劲的时候，屎壳郎会上去用前肢去掉一部分，直到推起来顺滑，这样在球滚动沾上更多粪便时，就变得规则了。

屎壳郎滚粪球是生存所需，因为储存粮食显然能够应对变化，比如阴天、下雨不适合外出时，当时大多数屎壳郎的繁殖依托于粪球，所以，它们必须要“玩的好”才行，事实证明，屎壳郎玩粪球的技术已经“炉火纯青”了，从寻找、到做球，再到运输，它们一气呵成，从来不拖泥带水。

为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？

屎壳郎也是一个聪明的生灵，屎壳郎把粪球推成圆形，从动力学来讲，有利于搬运，同时也容易放进洞里去，真是我们人类学习的地方。

为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？

你觉得饭很香吗。

为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？

其实一开始是方的，推着推着就变圆了，不信你试试

为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？

这个问题问得有点冷门，不过国外确实有研究这个问题的。屎壳郎学名蜣螂。

蜣螂可以执行许多多功能行为，包括行走和粪球滚动。虽然在以前的文献中已经描述了蜣螂不同的行走和跑步步态，但人们对它们的滚球步态知之甚少。从甲虫Scarabaeus（Kheper）lamarcki的行为实验和视频记录中，我们分析并确定了滚动球过程中腿部协调的四个基本规则。规则描述了前腿的交替以及中腿和后腿的牵伸波。我们发现，在向后滚动球时，前腿与其他腿分离或松散耦合，导致非标准步态，与之前描述的三脚架和蜣螂的奔马行走步态形成鲜明对比。这提供了对蜣螂球滚动行为中腿部协调原则及其基本规则的见解。拟议的规则可作为进一步调查更复杂地形（例如，不平坦地形和斜坡）上滚球行为的基础。此外，这些规则还可用于指导生物启发滚珠机器人的控制机制的发展。

昆虫运动是一个复杂的过程，需要实时协调许多运动单元，同时与环境相互作用。为了更好地了解昆虫如何在地面上移动，已经研究了陆地运动的许多原理。腿部协调是蟑螂中广泛研究的原则之一棒状昆虫和蚂蚁已经发现了腿部协调的各种步态，包括三脚架，四足动物和元时波。已经提出了不同的规则或假设来描述腿部协调原则，作为更复杂行为的基础。虽然运动中的腿部协调已经被广泛研究，但对大型物体操纵和运输的腿部协调（即运动和物体操纵的组合）的研究却很少，比如蜣螂的滚球行为。

蜣螂执行复杂的多功能行为，包括飞行，行走，操纵或制造大粪球，以及动态推动或运输它.通常，蜣螂以三脚架步态行走，但至少有一个物种偶尔会疾驰.为了从大粪堆中形成一个球，它们主要使用前腿和头部，而它们的中腿和后腿则用于在粪便上保持稳定.它们独特而复杂的滚球行为需要同时进行腿部协调，以执行多种动作，例如步行，推动球和保持平衡。具体来说，蜣螂向后走，前腿在地上，中间和后腿用于滚动和稳定球（图1）。国外学者马修斯粗略地描述了蜣螂的前腿，中腿和后腿运动的滚动行为，细节和腿部协调规则对于特定的球滚动步态模式仍然未知。腿部协调规则的描述可以提供指导：1）了解蜣螂如何同时和动态地与不同的基质（例如地面和球）相互作用，2）开发生物启发的机器人控制技术，以实现多种功能（行走和运输或滚动物体），以及解决许多自由度系统中的复杂运动控制问题。

蜣螂的滚球行为。（a） 滚珠行为的侧视图。（b） 滚珠行为的俯视图。（c） 滚珠运动序列的侧视图。蜣螂的身体位置以及前腿、中腿和后腿分别标有红色、黄色、绿松石蓝色和绿点。

从这个角度来看，这项工作对Scarabaeus（Kheper）lamarcki的滚球行为进行了详细的调查。进行行为实验和视频记录以提取球滚动步态和腿部轨迹，使用统计方法来分析步态模式并确定描述模式的基本规则。提出了四个主要的通用规则，这些规则也可以应用于其他滚珠滚动条件，例如，用较轻的重量滚动粪球。比较了不同滚珠条件（即正常滚珠重量和较轻重量）的摆动和姿势阶段。此外，还讨论了与运动和物体操纵（即球推）相关的步态。

滚珠步态模式分析

步态模式分析的目的是通过指定每条腿的运动之间的关系，从滚球步态中找到潜在的腿部协调模式。因此，我们使用腿部步态和腿部摆动阶段相似性分析了滚动步态。以下公式用于执行统计分析：

为了在方程（1）中定义一对腿（（{l}_{1}）和（{l}_{2}））之间的腿步相似性，我们首先计算（{l}_{1}）的状态与（{l}_{2}）相同的时间范围。然后将此值除以一个完整的滚珠步态周期（总时间），然后乘以一百得到百分比值。百分比越高，腿对的步态越有可能对称。另一方面，百分比越低，两条腿的步态就越有可能不对称。方程（2）中的腿部摆动阶段相似性分析遵循前一个分析来测量一对腿之间的相似性。但是，此分析仅比较每条腿的摆动阶段。公式中的总摆动状态相似性仅当一对腿同时处于摆动阶段时才算数。这些分析适用于所有可能的腿对。光痍球状况也使用相同的程序进行了分析。

结果与讨论

滚珠行为的腿部协调

我们研究了蜣螂Scarabaeus（Kheper）lamarcki的滚球行为。图2a显示了滚珠甲虫的侧视图和顶视图。侧视图（见图1c和补充电影S1）用于提取腿部轨迹（图2b）。在这里，我们使用了一个直径为3厘米的粪球。这种尺寸的直径与粪甲虫体长比约为1：1，直径与粪甲虫的后腿长度比约为2：1

蜣螂球的步态模式和腿部运动滚动行为与腿部相似度百分比。（a） 蜣螂Scarabaeus （Kheper） lamarcki的滚球行为的侧视图和俯视图示意图（另见补充影片S1）。（b） 前腿、中腿和后腿的腿部轨迹。蓝色轨迹表示摆动阶段，黑色轨迹表示姿势阶段。浅蓝色和灰色轨迹显示多个步长的腿部轨迹统计数据。腿部轨迹是从甲虫的一次单独运行中获得的，持续时间为5秒（参见补充电影S1）。（c）蜣螂的滚动步态，并带有腿部协调规则的亮点。步态模式中的空白表示腿部的摆动阶段。覆盖L2和L3以及R3和R2的虚线外壳表示蜣螂左侧和右侧的牵引力波（摆动阶段）。覆盖L2和R3以及L3和R2的垂直虚线外壳表明蜣螂左右两侧之间的牵引力波重叠。球滚动步态从8个单独的运行（即8个步态图）中选择，每个动作持续时间为2秒。（di）腿步态和（dii）腿摆动阶段相似度百分比的每对腿。（di） 和 （dii） 中的标记腿是分析对的参考。红色和绿色的数字分别表示最低和最高的相似性百分比。腿部相似度百分比是从8次单独跑步中计算出来的，每次跑步持续2秒。

在典型的滚动行为中，蜣螂的姿势如图2a所示。（例如，请参阅补充影片 S1）。当掷粪球时，S. lamarcki使用他们的前腿推离地面，以产生向后滚动粪球所需的力。同时，他们的中腿和后腿踩在粪球上。每条腿似乎都以稳定的循环模式移动（图2b）。这与马修斯的观察形成鲜明对比。21，谁发现中间的腿既踩在地上又踩了粪球。我们通过跟踪前腿，中肢和后腿尖端相对于身体的位置（参见图1c中的黄色，绿松石蓝色和绿色点）来提取腿部轨迹（参见图1c中的红点和补充电影S1），如从侧面观察到的那样（图2a）。对于每个腿部轨迹，归一化的 X位置和 Y位置图2b中的值是使用平均归一化方法计算的。我们首先减去原始的X位置和 Y位置值乘以 X 的平均值位置和 Y位置值。之后，我们将减去的 X 除以位置和 Y位置该值是 X 范围大小的 2 倍位置和 Y位置值。前腿顺时针方向移动，类似于昆虫在地面上向后行走的腿部运动。23.24.在站立阶段，前腿被拉长并推离地面。在摆动阶段，它们在空中缩回，然后在新的运动周期中被推离地面。中腿和后腿似乎具有相似的运动模式，但与前腿的方向相反，即它们以逆时针方向移动，类似于在粪球上向前行走。腿部在姿势阶段抓住并跟随球，并在摆动阶段向内缩回到前面。虽然中腿和后腿显示出相同的运动方向，但它们的轨迹不同（图2b）。这可能是由于身体倾斜和/或球滚动运动的动态在触摸球时扰乱了腿部。这些复杂的腿部轨迹描述了当蜣螂执行滚球行为时，单个腿部如何移动，并且是腿部内或关节协调的结果，这不是本研究的主要重点。相反，在这里，我们专注于腿间协调，形成"滚球步态"的基础。

为此，我们从八段视频记录中提取了长度为两秒的腿部运动数据，并进行了统计分析，以找到潜在的步态和规则。请注意，我们还收集了与每种步态模式相关的滚动速度（另见补充图S1）。图2c显示了提取的具有代表性的滚球步态和规则，以不同的颜色突出显示。图2c中突出显示的规则来自腿部步态相似度百分比（图2di）和腿部摆动阶段相似度百分比（图2dii）。图2di和1dii中的百分比是腿部步态和腿部摆动阶段相似性分析的结果（参见补充方法）。腿部步态相似性分析基本上比较了一对腿的摆动和姿势阶段。如果一对腿的步态非常相似（即对称），它们更有可能执行相同的姿势和摆动阶段。但是，如果一对腿的步态不同（即不对称），则它们更有可能成为交替姿势和摆动阶段。腿部摆动阶段相似性分析仅比较了两条腿的摆动阶段。从腿部步态相似性分析（图2di）中，我们的发现总结为两条规则（图2c中突出显示）：

规则1.前腿交替踩在地上。

规则2.每条中腿的步数与其对侧后腿相似。

第一条规则可用于描述步态中两条前腿（L1，R1）之间的关系。与其他腿相比，这些腿具有较低的相似性百分比（22%，图2di）。这表明两条腿更像是不对称的步态。滚动步态以红色和浅红色突出显示，以显示腿L1和R1的交替（图2c）。第二条规则描述了对侧中腿和后腿的同步。从腿部步态相似度百分比（图2di），我们可以看到L2的步态与R3（>70%）高度相似，与其他腿相比，L3到R2的步态（>70%）也是如此。蓝色高光显示腿L2和R3之间的同步，而黄色显示腿L3和R2之间的同步（图2c）。从腿部步态相似性分析中，我们可以确定，当一对腿具有高腿步态相似性时，该对极有可能同时摆动并保持其姿势。从腿部摆动阶段相似性分析中，我们发现了另一条描述滚动步态的规则。

规则3a.同侧的中腿和后腿很少并拢。

规则3b.此外，对侧的中间腿或后腿很少抬起。

如果我们只考虑中腿和后腿的组，并选择一条参考腿，则参考腿的同侧和对侧腿上的腿显示出低摆动相相似度百分比（（le ）3%，图2dii）。在图2c中，同侧（L2，L3和R2，R3）和对侧（L2，R2和L3，R3）腿对几乎不会一起抬起或摆动，因为我们很少观察到同时发生的腿对的摆动阶段（空白）。总而言之，遵循第三条规则的一对腿很难一起抬起。

我们的滚珠规则可用于描述滚珠行为的腿间协调。威尔逊提出了众所周知的腿部协调规则，用于描述运动行为的腿间协调。3.威尔逊规则是否也可以用来描述球在中间滚动行为和后腿与球相互作用的腿部协调？威尔逊规则之一指出，一波牵引力从后部延伸到前部。后部和前部的定义与身体有关。通过观察滚动步态图中的前两个虚线外壳（图2c），我们可以看到身体左侧和右侧从后到前的牵引力波。在右侧，腿部以R3→R2→R3（如果首先考虑R3）或R2→R3→R2（如果首先考虑R2）的重复顺序摆动。在左侧，腿以L3→L2→L3（如果L3被认为是第一个）或L2→L3→L2（如果L2被认为是第一个）的重复顺序摆动。如果身体左右两侧的牵引力足够快，则在腿L2和R3以及L3和R2的摆动阶段会产生重叠（参见图2c中的两个垂直虚线外壳）。摆动阶段的重叠可能是由于腿之间的耦合。这表明运动和物体操纵（推球）有一个共同的腿部协调规则：

规则 4.在中腿和后腿的群体中来回奔跑着一波牵引力。

一个尚不清楚的问题是，在中后腿组和前腿组之间看不到步态关系。当我们观察图2di中腿部L1和R1的腿部步态相似性百分比时，它们在中腿和后腿中没有任何特定的相似性。此外，我们找不到任何将腿L1和R1与后腿连接起来的牵引力波。一种可能的解释是，前腿与中间腿和后腿的组脱钩。前腿的脱钩可能是由于前腿、中腿和后腿之间的不同条件造成的。首先，腿部踩踏或与之相互作用的不同基材（地面和球）可能具有不同的效果。其次，由于滚动姿势，作用在前腿上的地面反作用力高于中腿和后腿。这可能会使前腿比其他腿移动得更慢，以保持稳定性。以前的研究也表明昆虫腿在行走和搜索中脱钩12，13，14.在棍棒昆虫行走中也观察到了这一点，其中一条单独的腿可以适应以不同的速度（范围从1 cm / s到12 cm / s）在踩踏轮上行走。12.棒状昆虫还表明，当以平均步行速度为3 cm / s穿过间隙时，单个腿以不对称步态进行地面搜索13.14.

使用较轻的粪球的滚动行为

在上一节中，我们的滚珠规则仅从一个条件派生而来，现在我们想研究这些规则是否也可以应用于其他滚动条件，例如掷出重量较轻的球。我们进行了实验，使用不同的甲虫观察较轻的粪球条件下的腿部协调性。正常（基线）粪球（在前面的部分中进行了研究）和较轻的粪球的重量分别为33克和15克（约占基线球的50%），而直径保持在3厘米不变。

基线和较轻球条件的滚动步态如图3a，b所示。从五个步态图（即五个步态图）中选择较轻球的代表性滚动步态，每个步态图的长度为2秒。我们使用从基线球获得的拟议的滚球滚动规则来描述较轻球的滚动步态。在较轻的球的滚动步态中（图3b），根据我们的第四条规则，观察到后腿和中腿的牵引波模式。我们观察到 R3 （， o ，）R2 （， o ，）R3 的牵引力波...以及 L3 （， o ，）L2 （， o ，）L3...它们用前两个虚线外壳突出显示（图3b）。我们还观察到支腿L2和R3以及L3和R2在摆动阶段的重叠（参见图3b中的两个垂直虚线外壳）。我们对光球进行了腿部步态和腿部摆动阶段相似性分析，以便与基线条件进行比较。完整的结果可以在补充信息中看到（参见补充图S2）。从腿部步态相似性分析中，我们可以观察到前腿的交替（规则1）。腿L2的步态与腿R3相似，而腿L3与腿R2相似（规则2）。腿L2和L3的摆动阶段没有像腿R2和R3那样重叠（规则3a）。腿L2和R2的摆动阶段没有像腿L3和R3那样重叠（规则3b）。因此，所提出的滚珠规则（1-3）可用于解释两种情况下滚珠行为的腿间协调。

基线和较轻的粪球条件之间的比较。（a） 基线条件的滚动步态。（b） 较轻的粪球状况的滚动步态。腿部步态相似度百分比的进一步细节可以在补充图S2中看到。滚动步态（a，b）至少是典型的三脚架步态（由蓝色条突出显示）和涉及同侧前腿和中腿以及对侧后腿（由橙色条突出显示）的步态的混合物。（c） 归一化密度曲线（使用核密度估计）和基线和较轻粪球条件的姿态和摆动阶段的直方图（*p < 0.05 双尾，Mann-Whitney U 检验）。（另请参见补充图S3和表S1）。在每种情况下，我们从五种不同的甲虫中收集了总共21次单独的运行，每次持续时间为2秒。

根据基线条件的腿步态相似性（图2di），两条前腿与相同的同侧腿没有更大的相似性;即，L1与其同侧中腿L2（54%）具有更大的相似性，而R1与其同侧后腿R3（57%）具有更大的相似性。然而，在光球条件下（补充图S2a），两条前腿与相同的同侧腿具有更大的相似性。前腿与其同侧中腿的相似性高于其对角线中腿。腿部L1的步态比腿部R2（43%）更类似于腿部L2（63%）（补充图S2a），而在基线条件下，腿部L1与腿部L2（54%）略微相似，而不是腿部R2（49%）（图2di）。此外，腿部R1的步态也比腿部L2（43%）更类似于腿部R2（63%）（补充图S2a），而在基线条件下，腿部R1与腿部R2（54%）相似，与腿部L2（54%）相同（图2di）。这意味着基线和光球条件的腿间协调模式是不同的。不同的协调模式可能是由于前腿与其同侧中腿和后腿之间的耦合强度不同造成的。在光球条件下，前腿与其同侧中腿之间的耦合强度可能很强（即，它们紧密耦合），而在基线条件下，前腿和同侧中腿之间的耦合强度较弱（即，它们松散耦合或可以解耦）。虽然两种情况的腿部协调模式不同，但我们仍然可以观察到嵌入滚珠步态中的常见步态。图3a，b显示了至少典型的三脚架步态（L1（R1），R2（L2）和L3（R3）的配对，用蓝色条突出显示）和步态的混合物，涉及同侧前腿（L1（R1））和中腿（L2（R2））和对侧后腿（R3（L3））（用橙色条突出显示）。我们还看到中腿和后腿组内的牵伸波（如规则4所述）。在这两种情况下，观察到的共同步态的比例是不同的。在光球条件下，蜣螂比在基线条件下更有可能执行涉及同侧前腿和中腿以及对侧后腿的步态，反之亦然。事实上，在滚球过程中，滚动步态更为复杂。它可能涉及许多不同的步态，这取决于许多因素，如滚球的速度和动力学，地形，甲虫的大小和重量，粪球的大小和重量，滚动姿势，身体和/或球倾斜等。

由于这两种情况似乎具有略微不同的步态模式，我们进一步分析了姿势的持续时间和滚球行为的摆动阶段。在每种情况下，我们从五种不同的甲虫中收集了总共21种滚动步态模式，每种模式的持续时间为2秒。然后从这些步态模式中收集姿势和摆动阶段进行分析。图3c显示了姿势和摆动阶段的归一化密度曲线和直方图，分为前腿，中腿和后腿。基线和光球条件的摆动和姿势阶段的样本数量、最大值、中位数、模式、平均值、标准差和方差值显示在补充表 S1 中。通过分位数-分位数（q-q）图研究了每条密度曲线的正态性（补充图S3）。每个条件的 q-q 图都显示了类似的模式。对于大多数 q-q 图，数据高度集中在图的左尾，高度分布在图的右尾。数据模式意味着分布偏向右侧，数据在右侧尾部高度分布。（补充图S3）。因此，分布更适合视为非标准正态分布。由于基线和光球条件之间不同甲虫的分布不正态且不相关，因此使用Mann-Whitney U检验来统计每种条件是合适的。结果表明，有一些因素显著影响前腿的姿势和摆动阶段以及球滚动行为的中后腿的姿势阶段（p <0.05）（见图3c和补充表S1）。其中一个因素可能是球的重量，另一个因素可能是单个甲虫之间的差异。每只甲虫都有不同的质量，大小，强度，运动/滚动速度，这可能会影响姿势和摆动阶段的持续时间。从补充图S4所示的分析中，我们无法找到体重和体型之间的明显相关性，这里由体宽表示或估计，以及姿势和摆动阶段的持续时间。我们只观察到滚动速度与姿态和摆动阶段的持续时间之间的相关性非常弱，其中慢滚动速度中分布的方差似乎高于快速滚动速度的方差。从这一点来看，我们不能得出结论，质量，大小和滚动速度会影响姿势和摆动阶段的持续时间。我们认为，还有其他因素，如滚球的动态，包括滚动姿势，身体和/或球倾斜，步幅和步幅，可能会影响姿势和摆动阶段的持续时间。因此，需要对此进行进一步调查。每个条件中每个密度曲线的模式值（最常出现的值）非常接近，如图3c所示。每种情况的姿态和摆动阶段的模式值差范围为0.0到0.02秒（见补充表S1）。但是，在比较分布方差时，基线条件（较重的球重量）似乎比轻球具有更高的方差。在这种基线条件下，较高的方差在前腿的运动中基本上比在中腿和后腿的运动中更明显，除了后腿的姿势阶段的差异与其他腿相比相对较高。前腿的高方差可能是由于球的重量会影响滚珠行为的动量和动态。后腿的高方差可能受到其长姿势或长持球期的影响（见补充表S1）。

结论

为了向后滚动球，蜣螂的腿部轨迹表明，前腿在地面上向后行走时移动，而中间和后腿在向前行走时移动;从而推动粪球。我们还使用统计方法分析了滚动步态，以找出腿之间的关系。从步态模式分析中，我们确定了四条规则来描述滚球过程中的腿部协调。第一条规则描述了前腿的交替。第二条规则描述了中腿和对侧后腿之间的对称步态。第三条规则描述了同侧或对侧的一对中腿和后腿很少一起抬起。第四条规则的灵感来自威尔逊规则3描述蟑螂的牵引力波。该规则也可用于描述掷球过程中蜣螂中间和后腿的牵引力波。有趣的是，我们发现，在向后滚动球时，前腿与其他腿分离或松散耦合，导致非标准步态。我们还用较轻的粪球进行了实验，其中提出的腿部协调规则也可以应用于描述较轻的球滚动步态模式。

综上所述，我们的结果提供了对甲虫滚球行为中腿部协调原则及其基本规则的见解。拟议的规则可以作为进一步研究更复杂地形（例如，不平坦的地形和斜坡）上的滚球行为以及控制生物启发滚珠机器人的基础。

本文引自nature，上面有很多关于自然界的知识。

为什么屎壳郎能把粪球推那么圆？

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